3. Estrutura do Caule.

O caule apresenta uma diversidade de estruturas maior que as raízes, sendo necessário considerar as estruturas primárias e secundárias de dicotiledóneas e a estrutura característica das monocotiledóneas.

Na estrutura geral de um caule pode notar-se que o córtex é mais estreito que na raiz e que a endoderme e o periciclo não se encontram diferenciados.

Estes fatos estão de acordo com a função das estruturas: o caule é mais uma estrutura de suporte e não de armazenamento, pelo que um córtex parenquimatoso não será necessário e a endoderme/periciclo servem de barreira á passagem de substâncias absorvidas, o que, novamente, não acontece a este nível.

O córtex do caule pode, no entanto, ser fotossintético, com células parenquimatosas dispostas soltamente. Pode igualmente armazenar água, como nos cactos, ou amido, uma situação menos comum.

É comum encontrar colênquima e esclerênquima, como tecidos de suporte.

3.1. ESTRUTURAS PRIMÁRIAS

Estrutura primária do Caule

Na estrutura primária do caule de uma dicotiledónea podem-se encontrar os seguintes tecidos, de fora para dentro:

• Epiderme
• Parênquima cortical
• Floema
• Xilema

O floema e o xilema estão dispostos em feixes duplos e colaterais, sendo o protoxilema centripto. Os feixes são sempre em numero reduzido, geralmente entre dois e 4.

Quando, nas dicotiledóneas, a estrutura se prepara para crescer em largura, surge o câmbio vascular entre o floema e o xilema, tornando os feixes abertos.

O caule das monocotiledóneas, que terá sempre uma estrutura primária devido à ausência de meristemas secundários, distingue-se por dois aspectos principais: os feixes vasculares encontram-se dispersos e não organizados num cilindro central ou medula, não podendo ser encontrada uma delimitação nítida entre o córtex e a medula; todos os tecidos são primários.


FORMA USUAL DE CRESCIMENTO Primário

Existem consideráveis variações na estrutura primária dos caules das fanerógamas, mas podem ser reconhecidos três tipos básicos de organização:

3.1.1 Em algumas coníferas e dicotiledôneas, as células estreitas e alongadas do procâmbio - e, os tecidos vasculares primários que se desenvolvem a partir delas - aparecem sob a forma de um cilindro fundamental ou parenquimatoso. A região externa de tecido fundamental é denominada córtex, e a região interna, medula.

3.1.2 Em outras coníferas e dicotiledôneas, os tecidos vasculares primários desenvolvem-se sob a forma de um cilindro composto de cordões interconectados, separados por tecido fundamental. O parênquima, que separa os cordões ou séries de procâmbio e, mais tarde os feixes vasculares maduros continua-se com o córtex e a medula, sendo denominado parênquima interfascicular. As regiões interfasciculares são freqüentemente denominadas raios medulares.

3.1.3 Nos caules da maioria das monocotiledôneas e de algumas dicotiledôneas herbáceas, a disposição dos cordões de procâmbio e dos feixes vasculares se mostra mais complexa. Os tecidos vasculares não aparecem sob a forma de um único anel de feixes entre o córtex e a medula, mas se desenvolvem comumente sob a forma de mais de um anel ou de um sistema anastomosado (interligado e ramificado) de feixes espalhados através do tecido fundamental, o que, muitas vezes não pode ser diferenciado em córtex, e medula.

3.2. ESTRUTURA SECUNDÁRIA

Estrutura secundária do Caule

À medida que o caule cresce e envelhece, forma-se na zona dos raios medulares o prolongamento do câmbio vascular, que já se encontrava entre o floema e o xilema.

Deste modo, o meristema secundário vai formar um anel completo, originando floema secundário para fora e xilema secundário para dentro.

Entretanto, e em resposta á pressão devida ao crescimento da zona medular, diferencia-se na zona cortical o câmbio suberofelogénico.

Este meristema secundário irá formar, para fora, súber e para dentro feloderme (parênquima secundário). Este conjunto toma o nome de periderme.

Esta enorme pressão de crescimento leva a que apenas exista um fino anel de floema, logo abaixo da periderme, enquanto os sucessivos anéis mortos de xilema (apenas os dois ou três últimos anéis transportam água) permanecem na medula.

FORMA USUAL DE CRESCIMENTO SECUNDÁRIO

Quando o câmbio vascular entra em atividade produz, por divisões periclinais de suas células, xilema secundário para o interior do caule e floema secundário para a periferia. E através de divisões anticlinais aumenta o seu diâmetro, acompanhando o crescimento em espessura do órgão.

Os detalhes da origem e da atividade cambial são bastante variados, no entanto, três padrões mais comuns de desenvolvimento de estrutura secundária podem ser reconhecidos:

3.2.1. O tecido vascular primário forma um cilindro vascular quase contínuo nos entrenós, com o parênquima interfascicular formando faixas muito estreitas. Assim, com a formação do câmbio e dos tecidos vasculares secundários, estes também aparecem, como um cilindro contínuo, com raios parenquimáticos pouco desenvolvidos. Ex.:  Nicotiana sp (fumo) e Hibiscus sp.

3.2.2. Nas Coníferas e em Ricinus sp (mamona), o tecido vascular primário forma um sistema de feixes bem separados pelo parênquima interfascicular. Mas após a formação do câmbio vascular e o desenvolvimento dos tecidos vasculares secundários, estes também aparecem como um cilindro contínuo, com uma maior produção de células de condução e de sustentação, do que de raios parenquimáticos.

3.2.3. Em algumas espécies trepadeiras como Aristolochia sp (papo-de-perú) e Vitis sp (videira), o tecido vascular primário se apresenta como um sistema de feixes bem separados pelo parênquima interfascicular. Com a instalação do câmbio, a porção interfascicular, desse meristema produz apenas raios parenquimáticos. Desta maneira, os tecidos vasculares secundários também aparecem como feixes separados por largos raios parenquimáticos.

3.2.4. Algumas dicotiledôneas podem apresentam ainda, crescimento secundário reduzido, com o câmbio limitando-se apenas aos feixes vasculares, como acontece entre as espécies da família cucurbitácea (Cucurbita pepo – abóbora), por exemplo.

A adição de novos tecidos vasculares provoca o aumento do diâmetro do caule, criando uma grande tensão no interior do órgão, principalmente, para os tecidos localizados externamente ao câmbio. Assim, o floema vai sendo deslocado para fora, sendo esmagado e deixando de ser funcional.

A epiderme é substituída pela periderme, tecido secundário que se forma a partir do felogênio. A origem do felogênio no caule é muito variada, mas geralmente forma-se a partir de camadas subepidérmicas, tanto do parênquima como do colênquima. Eventualmente, a epiderme e mais raramente camadas profundas do parênquima cortical, próximas da região vascular, ou até mesmo células do floema, podem dividir-se para dar origem ao felogênio.

Durante o crescimento secundário, o parênquima cortical primário pode permanecer por um certo período, se o felogênio for de origem superficial, ou pode ser completamente eliminado, quando o felogênio forma-se a partir de camadas mais profundas do córtex. No entanto, tanto no caule, como na raiz em estrutura secundária, frequentemente, o parênquima cortical que estava presente na estrutura primária, não é mais observado.