2. Estrutura Primária

O caule, tal qual a raiz, é constituído pelos três sistemas de tecidos: o sistema dérmico, o sistema fundamental e o sistema vascular.

A variação observada na estrutura primária do caule das diferentes espécies e nos grandes grupos vegetais está relacionada principalmente, com a distribuição relativa do tecido fundamental e dos tecidos vasculares.

Nas coníferas e dicotiledôneas, o sistema vascular, geralmente, aparece como um cilindro oco, delimitando uma região interna a medula, e uma região externa, o córtex. Nas monocotiledôneas, o arranjo mais comum é os feixes vasculares apresentarem uma distribuição caótica por todo o caule.

Esquema do caule mostrando a posição dos meristemas primários e os tecidos primários deles derivados

2.1 EPIDERME

A epiderme caulinar, derivada da protoderme, geralmente é unisseriada, formada de células de paredes cutinizadas e revestida pela cutícula. Nas monocotiledôneas, que não apresentam crescimento secundário, as células da epiderme podem desenvolver paredes secundárias, lignificadas.

Nas regiões jovens do vegetal a epiderme do caule possui estômatos, mas em menor número que o observado nas folhas, podendo ainda apresentar tricomas tectores e glandulares.

A epiderme é um tecido vivo e pode, eventualmente, apresentar atividade mitótica, uma característica importante, tendo em vista as pressões às quais o caule vai sendo submetido durante o seu crescimento primário ou secundário. Assim a epiderme responde a essas pressões, com divisões anticlinais de suas células, o que leva à distensão tangencial do tecido, principalmente, naquelas espécies que formam periderme apenas tardiamente.

2.2. CÓRTEX

O córtex do caule em estrutura primária, geralmente, apresenta parênquima clorofilado. Na periferia, frequentemente, apresenta colênquima como tecido de sustentação, que pode aparecer em camadas mais ou menos contínuas ou em cordões, nas arestas ou saliências do órgão. Em algumas plantas, especialmente entre as gramíneas é o esclerênquima que se desenvolve como tecido de sustentação sob a epiderme.

A camada interna do córtex é a endoderme, como na raiz. No entanto, no caule, a delimitação entre o córtex e o cilindro vascular não é tão facilmente visualizada, uma vez que nem sempre, a endoderme caulinar apresenta-se morfologicamente diferenciada.

Nos caules jovens de algumas espécies herbáceas, como por exemplo, em Ricinus sp (mamona), as células da camada cortical interna podem acumular amido em abundância, sendo então reconhecidas como bainha amilífera. Algumas dicotiledôneas, entretanto, desenvolvem estrias de Caspary, na endoderme caulinar, como o visto na raiz, e em outras espécies, além das estrias nas paredes, verifica-se amido no interior dessas células. Quando a endoderme não apresenta, nenhuma característica especial (amido ou espessamentos de parede) a delimitação entre o córtex e o cilindro vascular fica mais difícil, ou mesmo, impossível de ser feita. Mesmo nesses casos, no entanto, existe sempre um limite fisiológico entre o córtex e o sistema vascular, estando ou não, este limite associado à uma especialização morfológica

2.3. MEDULA

A porção interna do caule – medula, comumente, é parenquimática. Em algumas espécies, a região central da medula vai sendo destruída durante o crescimento, constituindo os chamados caules fistulosos. Quando isto acontece, esta destruição limita-se apenas aos entrenós do caule, enquanto, os nós conservam a medula formando os diafragmas nodais.

Tanto o parênquima medular, quanto o cortical apresentam espaços intercelulares. Esse parênquima pode apresentar vários ibioblastos, especialmente células contendo cristais ou outras substâncias ergásticas, além de esclereídes. Se a espécie apresenta laticíferos, (estruturas secretoras de látex) eles podem estar presentes tanto no córtex como na medula.

2.4. SISTEMA VASCULAR

O periciclo é a região externa do cilindro vascular, e pode ser constituído de uma ou mais camadas de parênquima.

No caule, o periciclo nem sempre é facilmente visualizado, como na raiz, no entanto, ele sempre está presente logo abaixo da endoderme.

Os tecidos vasculares do caule, ao contrário do observado nas raízes, formam unidades denominadas feixes vasculares. O sistema vascular, geralmente, aparece como um cilindro oco entre o córtex e a medula, podendo, no entanto, assumir padrões mais complexos. Em algumas espécies, os feixes vasculares aparecem bem próximos um dos outros e o cilindro vascular aparece contínuo, mas, freqüentemente, são constituídos de feixes separados uns dos outros pelo parênquima interfascicular, os denominados raios medulares.

A posição ocupada pelo xilema e pelo floema nos feixes vasculares também é bastante variada, mas o tipo mais comum de feixe é o denominado colateral, com floema voltado para a periferia do órgão e o xilema para o centro. Em muitas famílias de dicotiledôneas, como por exemplo, entre as Cucurbitaceae (Cucurbita pepo - abóbora), o floema aparece tanto externamente, como internamente ao xilema, esses feixes contendo floema dos dois lados do xilema são denominados bicolaterais.

Os feixes onde um dos tecidos vasculares envolve o outro completamente são denominados concêntricos. Quando o floema envolve o xilema, o feixe é dito anficrival, este tipo é comum entre as pteridófitas; sendo considerado um tipo bastante primitivo. Quando o xilema que aparece envolvendo o floema, o feixe é denominado anfivasal. Os feixes anfivasais são comuns entre as monocotiledôneas. Este último é considerado um tipo derivado de feixe vascular. Entre algumas espécies de Eriocaulaceae (monocotiledônea) podemos encontrar ainda, os chamados feixes vasculares biconcêntricos com dois anéis de xilema aparecem separados pelo floema.
Como já foi dito anteriormente a ausência de uma endoderme, morfologicamente diferenciada, pode dificultar uma delimitação precisa entre o córtex e o cilindro vascular. No entanto, a presença de fibras de floema ou de fibras perivasculares serve para auxiliar nesta delimitação.

2.4.1. DIFERENCIAÇÃO VASCULAR PRIMÁRIA

Assim que o procâmbio se diferencia entre as derivadas do meristema apical, ele assume o esboço do futuro sistema vascular do caule, que se desenvolverá a partir dele.

No caule o protoxilema é dito endarco, com o protoxilema interno e a sua maturação é centrífuga, isto é, acontece do centro para a periferia. A diferenciação do floema se dá como na raiz, ou seja, é centrípeta, com o protoxilema periférico e metaxilema mais próximo do centro do órgão. A posição do protoxilema é, um dos elementos mais importantes para separar uma estrutura caulinar de outra radicular. A diferenciação do xilema primário no caule é oposta à observada na raiz. Isto é, no caule os primeiros elementos de protoxilema diferenciam-se internamente (próximos da medual) e os elementos do metaxilema, formam-se mais distantes do centro.

Esquema mostrando a saída de um traço de folha, de um traço de ramo e de suas respectivas lacunas.

2.5. TRAÇOS E LACUNAS FOLIARES

O caule e as folhas são estruturas contínuas. Assim, para se entender melhor o sistema vascular do caule, torna-se necessário estudá-lo levando-se em conta, sua conexão com o sistema vascular das folhas, que acontece na região dos nós, onde um ou mais feixes caulinares divergem para as folhas.

Os feixes vasculares vistos no córtex do caule, geralmente, são traços foliares. Na axila das folhas desenvolvem-se as gemas laterais, que darão origem aos ramos caulinares. O feixe vascular que faz conexão entre o eixo principal e a gema do ramo, chama-se traço de ramo.

O feixe vascular que se estende da base da folha, até unir-se a outro feixe no caule é denominado traço foliar. Assim, um traço foliar pode ser definido como a porção caulinar do suprimento vascular da folha. A porção foliar deste feixe, inicia-se somente na base do pecíolo e estende-se para o interior da lâmina foliar, onde ramifica-se intensamente.